بررسی بیولوژیكی دستگاه شنوایی خط جانبی در ماهیان مختلف

مقدمه

ماهیان به كمك دستگاه شنوایی – خط جانبی، صدا، ارتعاشات و سایر جابجایی های آب در محیط اطرافشان را احساس می‌كنند. این دستگاه دارای دو جزء اصلی، شامل گوش داخلی، دستگاه نوروماست خط جانبی است. گوش داخلی ماهیان، علاوه بردریافت صدا، جهت‌ یابی یا تعادل فضای سه بعدی را نیز بر عهده دارد. این اندام،‌ احساس جهت‌یابی در برابر جاذبه زمین را، حتی وقتی كه ماهی در محیط های تاریك و پلاژیك به حالت معلق به سرمی‌برد، امكان پذیر می‌‌سازد. دراین ترجمه سعی بر این است كه مطالبی را در مورد شنوایی ماهیان استخوانی به تفصیل و در مورد ماهیان غضروفی به طورخلاصه ذكر گردد. بدیهی است كه گستردگی مطالب پیش از این سمینار است. مثلاً در مورد مكانیسم تولید الكتریسیته و گیرنده های الكتریكی فقط به صورت خلاصه در ارتباط با خط جانبی مورد بحث قرارگرفته اند.

اصطلاح Octavolateralis یا سیستم شنوایی

واژه Octarolateralis با گوش داخلی، خط جانبی و سیستم های حسی مرتبط است كه برای مدتی طولانی به عنوان سیستم تعادلی ـ صوتی شناخته شده بودند كه این نام از تعبیراتی بود كه در قدیم استعمال می شد و هردو سیستم را به عنوان یك دریافت كننده صوتی معرفی كرده بود كه بوسیله پرده های مشابه از هم جدا شده اند و تصورات اولیه براین باور است كه گوش داخلی از خط جانبی كه حاوی ماده متشكله سلولهای شنوائی است، مشتق شده است. در صورتیكه گوش و خط جانبی بوسیله مشخصه های خود، نحوه تغذیه و اعمال اصلی آنها مشخص می شوند و به هیچ عنوان از یكدیگر مشتق نشده اند. ابتدا عمل مجموعه های مژگانی شرح داده می شود.

مجموعه های مژگانی دارای جهت یابی هایی هستند كه با میزان حساسیت فیزیكی آنها كه برای خم كردن این مجموعه ها بكار می رود در ارتباطند.

این جهت یابی بوسیله موقعیت خارج از مركز ماده Kinotilium در یكطرف از مجموعه و انتقال تدریجی ولی زیاد Stereocilia كه در سمت Kinotilium دارای طول بیشتر و در انتهای مجموعه دارای طول كمتری است تعیین می گردد.

خم شدن رشته ها در سمتی كه طول بلندتر دارد سبب پلاریزاسیون داخل سلولی می شود و یك ولتاژ بالقوه ای در درون سلولهای شنوائی ایجاد می كند و با خم شدن به سمت مخالف از قطبی شدن بیش از حد جلوگیری می كند. بزرگی واكنش ها بستگی به خم شدن دارد و بوسیله اندازه گیری برحسب نانومتر محاسبه می شود.

خم شدن دسته ها در جهتی به جز جهت اصلی واكنشی را طرح ریزی می كند كه ارتباط كسینوسی با خم شدن دسته ها دارد. خاصیت این واكنش برداری این است كه به سلولهای شنوایی یك مكانیسم بالقوه ای برهدایت مستقیم واكنش ها و جهت یابی مركز صوت در آب می دهد.

هرغشاء حسی در ارگانهای داخلی، دارای سلولهای مژگانی جهت دار است كه امر الگوهایی مجزا وابسته به قطبیت سلولها قراردارد.

 آناتومی گوش داخلی و ضمائم آن

ساختمان

در لابیرنت مهره داران دو قسمت بنام های Pars superior و Pars inferior مشاهده می شود. در ماهیان غضروفی و استخوانی اولی شامل سه مجرای نیم دایره و یكی از سه سنگریزه شنوایی بنام «اتریكول» است، كه در یك سطح افقی با ظاهری ناصاف قراردارد. در Pars inferior دو سنگریزه دیگر بنام های «ساكولوس» و «لاگنا» قراردارد كه بصورت عمودی و نزدیك به هم قراردارند. علاوه برموارد ذكر شده بیشتر ماهیان دارای یك ارگان داخلی دیگر بنام Macula neglecta هستند كه در نزدیكی اتریكول و كانال آمپول و مجاری نیم دایره خلفی قراردارد. هركدام از زوایای داخلی با شاخه هایی از عصب شماره هشت جمجمه كنترل می شود.

مجاری نیم دایره

سه مجرای نیم دایره (قدامی، جانبی، خلفی) به سمت خارج اتریكول گسترده شده و درون آن از مایع آندولنف پر شده است. بخش قدامی و خلفی بوسیله یك صفحه عمودی بنام Crus  Commune تقسیم می شود و برجستگیهای كروی آمپول در قاعده هر مجرا وجود دارد.

درون هر آمپول یك لبه مضرس و باریك و بلند بنام Crista  ampularis وجود دارد كه در سرتاسر مجرا بوسیله سلولهای مویی، حسی پوشیده شده است و یك ساختار ژلاتینی بنام Cupula به صورت یك غشاء ضخیم از سطح كریستال به بالای آمپول گسترده شده است بنابراین كریستا و سرپوش ژلاتینی آن كوپولا به صورت یك دیافراگم البته بصورت نامنظم در مقابل ظاهرشدن مایع در داخل كانال عمل می‌كند.

 سنگریزه های شنوایی

سنگریزه های شنوایی مانند كیسه های كوچكی هستند كه شامل تودة فشرده ای از اشكال مختلف تركیبات صدفی كلسیم به صورت كریستال می باشند مهره داران غیرغضروفی دارای سنگریزه های شنوایی هستند كه شامل مجموعه خیمر مانندی از كریستالهای كوچك بنام Stato Conia, Oto Conia می باشند و دریك زمینه كلاژنی قراردارد. درمقایسه با Ray-Finned Fish ماهیان استخوانی دارای زمینه كریستالی هستند كه دارای سطح ناصاف است و با فرورفتگی و برجستگی های زیادی مشخص می شود كه این ساختارهای مضرس دقیقاً اتولیت نامیده می شود.

سنگریزه های شنوایی دارای غشاء حسی هستند كه بصورت لكه هایی روی دیواره كیسه قرارگرفته است و توده اتولیتی نزدیك غشاء حسی قراردارد، به صورت یك جفت مكانیكی به هم متصل است كه این اتصال بوسیله صفحات ژلاتینی كه غشاء شنوایی نامیده می شد صورت می گیرد.

قابلیت كشش، حالت ارتجاعی غشاء شنوایی، آندولنف و سطح اپتیلیان كه شامل مجموعه های مژگانی است مهمترین پارامترها در پاسخگویی به واكنش ها هستند.

اتریكول دارای منطقه ای است كه در آن برضخامت غشاء حسی افزوده می شود و سلولها بزرگترند، این منطقه تشكیل نوارهای برجسته ای بنام Striola می دهد كه در قسمت پشتی ـ جانبی Macula قراردارد. سایر قسمت های غشاء حسی هم ممكن است از این مناطق استریولاری را نشان دهد. سلولهایی كه دراین منطقه اند دارای مجموعه های مژگانی متفاوت با قسمت های حاشیه ای هستند. Macula Neglecta معمای گوش داخلی است و اولین بار بوسیله Retzius در سال 1881 كشف شد. اندازه ساختمان و موقعیت آن در گونه های مختلف فرق می كند. امروزه شخص شده كه Neglecta دارای یك یا دو برآمدگی حسی اند كه بوسیله غشاء ژلاتینی كوپولا مانندی پوشیده شده است. در Elasmobranch ، Neglecta بسیار بزرگ بوده و بعنوان اندام شنوایی موردتوجه است ولی در ماهیان استخوانی بسیار ریز است.

مجموعه مژگانی

بررسی غشاء حسی ارگانهای گوش داخلی بوسیله پرتونگاری با الكترون یا (SEM) تغییرپذیری اساسی را درشكل این مجموعه ها آشكار می كند. براساس پیشنهادهای مختلف اندازه های متفاوتی برای این مجموعه ها وجود دارد. و این مجموعه ها با طول های متفاوت در مناطق مختلف اپتیلیا واقع شده اند. بلندترین مژه به اندازه صدمیلی میكرون در سلولهای حس كریستا در مجاور نیم دایره پیدا می شود و بخوبی تا بالای سرپوش كوپولا گسترش دارند.

ارگانهای شنوایی و مجموعه های مژگانی در ماهیان دارای سه شكل عمده هستند هستند و به نام های F₃ , F₂ , F₁

نوع F₁ ، مجموعه های مژگانی دارای Kinocilia هستند كه ازنظر اندازه مقدار خیلی كمی از بلندترین Stereo cilia بلندتر است؛ كه طول آن به 6-5 میلی میكرون می‌رسد. مجموعه های F₁ اغلب در مناطق مركزی اپتیلیال ساكولار در بسیاری از ماهیان دیده می شود و در بعضی از گونه ها درمنطقه استریولار اتریكول و همچنین لاگنا وجود دارد. نوع F₂ دارای Kinocilia بلندتر حدود 15 میلی میكرون Stereo cilia كوتاه هستند و بیشتر در حاشیه اپتیلیای حسی یافت می شود.

نوع F₃ شبیه به F₁ است، اما بلندی آنها به 8 میلی میكرون می رسد و درحاشیه داخلی اپتیلیای حسی یافت می شود و بیشترین گروه مجموعه های انتهای Saccula Macula را در استاریوفیزیها تشكیل می دهد.

هنوز عمل این سه گروه كه دارای طولهای متفاوتی اند مشخص نشده است. در پرندگان و خزندگان مناطقی كه مژه های بلندتر دارند به امواجی با بسامدهای كوتاه پاسخ می دهند و گروههایی كه مژه های كوتاه تر دارند بسامدهای بلندتر را پاسخ می‌دهند.

براساس آزمایشات، یك همبستگی بین نورونهای آوران، سلولهای شنوائی و مناطق مختلف ساكولار، را در ماهی Gold Fish با اسم علمی carrassius auratus نشان می‌دهد و همچنین براساس آزمایشات سلولهای شنوایی از مناطق مختلف ساكولار در استاریوفیزیها به بسامدهای مختلف پاسخ می‌دهد. از آنجائیكه مجموعه های مژگانی مضرس قویاً كوتاهتر از مناطق پشتی هستند، در نتیجه این كوتاهی با پاسخ دادن به فركانس های مختلف مرتبط می شود. به هرحال نیاز به مطالعه و تحقیق بیشتر درمورد ارتباط ثابتی كه بین فركانس و طول مجموعه وجود دارد می باشد.

الگوهای جهت یابی سلولهای شنوایی

سلولهای واقع در مناطق حسی یك جهت یابی مونولوژیكی مشترك را ارائه می دهند كه دارای اهمیت زیادی در هدایت های مربوط به احساس است.

نقشه های جهت یابی امروزه برای گونه های وسیعی از ماهیان مختلف مثل بی فك ها یا Agnata و بشقاب آبششان یا Elasmobranchi و ماهیان استخوانی شناخته شده است.

ضمائم مجاری نیم دایره دارای بیشتری الگوهای دائمی هستند و تنوع آنها در بین مهره داران فك دار یا Gnatostomata هنوز شناخته نشده است. تمام دسته های مژگانی واقع در كریستا به سمت محور اصلی كانال جهت دار می شوند. در كریستای كانالهای افقی جهت یابی به سمت اتریكول است درحالیكه در كانالهای قدامی و عقبی جهت یابی دورتر از اتریكول است.

در ارگانهای شنوایی، سلولها به سمت داخل تدریجاً متمایل می شوند كه درمحلی در اطراف circular macula است و بتدریج از سمت جلو به سمت كناره ها تغییر جهت می یابند. اما همه این سلولها به عنوان یك گروه جهت دار موردتوجه واقع نشده اند.

اتریكول دارای الگوهای پایدار جهت یافته است كه در ماهیان استخوانی به خوبی ظاهر شده است. اگر چه این استحكام در Elasmobranchi كمتر به نظر می رسد، در ماهیان استخوانی و بیشتر چهارپایان سلولهایی با الگوهای برعكس وجود دارد كه به دو گروه تقسیم می شوند و بسمت یكدیگر متمایل می شوند. از آنجائیكه Ultricular macula  به سطح افقی واقع است این جهت یابی ها به صورت جلویی ـ عقبی و جانبی ـ میانی می باشد.

الگوهای لاگناهم درماهیان استخوانی شبیه به وضعیت اتریكول است. معمولاً دو دسته سلولهای شنوائی جهت دار به وسیله یك خط تقسیم كننده جدا می شوند و دارای جهت یابی غالب درسمت خلفی ـ شكمی هستند.

معمولاً قسمت اعظم سلولهای ماكولا به سمت حاشیه داخلی جهت دار می شوند. بنابراین در مرز جداكننده جهت یابی به سمت یكدیگر است. به هرحال وجود منطقه ای كه در آن جهت یابی های متضاد بیشتر موازی باشند تا به حال روبروی هم زیاد رایج نیست. ازنظر تنوع ساكولوس بیشتر از اتریكول و لاگنا، متنوع است. معمولاً جهت یابی های رایج بصورت جلویی ـ خلفی یا پشتی ـ شكمی است. ولی گاهی الگوهای پیچیده تری هم دارد.

رایج ترین الگوی جهت یابی در ماهیان استخوانی (درساكولوس) الگوی استاندارد است كه دارای چهارنوع جهت یابی در دو گروه از سلولهای شنوایی كه درجهت مخالف هم قرارگرفته‌ اند، می باشد و ماكولا را به چهارقسمت نابرابر تقسیم می كند. در قسمت جلویی آن نصف سلولها به سمت عقب جهت دار می شوند. مادامیكه در بخش شكمی نصف سلولها به سمت جلو جهت دار می شوند در قسمت انتهایی نصف سلولها به همانطرف پشت جهت دار می شوند كه این قاعده در مورد سلولهای بخش شكمی البته نصف آنها صدق می كند. الگوی استاندارد در همه راسته های ماهیان استخوانی بصورت واقعی وجود دارد به جز راسته استریوفیزیها.

الگوهایی دیگر به صورت های مختلفی هستند، الگوهای موازی فقط دو گروه جهت دارد، كه یكی به سمت پشت و دیگری به سمت شكم متمایل می شوند. درمیان ماهیان استخوانی الگوهای فوق دومین گونه های آزمایش شده مثل راسته استاریوفیزیها پاسخ داده است. البته به خوبی در Mormiryd هم كه از راسته Osteo glossiform هستند پاسخ می دهند.

یكی از اقسام الگوهای موازی بنام Curved Vertical یا مدل منحنی های موازی در بین تمام ماهیان استخوانی و غضروفی وجود دارد. در این مدل فقط در گروه سلولهای شنوایی جهت دار وجود دارد كه به سمت خارج از مركز جهت یابی می كنند. در قسمت عقبی دارای جهت یابی پشتی ـ شكمی هستند و سلولهای انتهایی درحاشیه اپی تلیوم به حالت جلویی ـ عقبی جهت دار می شوند.